03 – Gross

Auf einer Versuchsfläche des Waldbau-Institutes der Universität Freiburg wurden 1995 nach der Größe sortierte, 15–110 cm große dreijährige Buchen- und Eichenpflanzen ausgepflanzt, deren Wachstum 6 Jahre lang regelmäßig gemessen wurde. Am Ende dieser Zeit erreichten die produktivsten Buchen Höhen von maximal 3-4m, die produktivsten Eichen dagegen bis zu 5–6 m. Die langsam wachsenden Pflanzen beider Arten erreichten im gleichen Zeitraum einheitlich Höhen von nur 1,5–2,5 m (Abb. 1). Um Einblicke in das photosynthetische Geschehen in den Blättern beider Produktivitätstypen zu gewinnen, wurde mit Hilfe von Messungen der Chlorophyllfluoreszenz die Aktivität des Photosystems II in Blättern einiger der besonders schnell- und langsam wachsenden Versuchsbäume untersucht. Zwei Fragen standen dabei im Vordergrund:
a. wie viel des in den Blättern der unterschiedlich produktiven Bäumchen aufgefangenen Lichtes wird für die Photochemie genutzt und wie viel davon geht ungenutzt verloren?
b. gibt es bei diesen Bäumchen Unterschiede hinsichtlich ihrer photoprotektiven Eigenschaften? Für die Beantwortung der Fragen erschienen drei Funktionen aufschlussreich:
1) Die effektive photochemische Quantenausbeute Y(II) des Photosystems II, die jenem Energieanteil entspricht, der im Photosystem II photochemisch konvertiert wird. Die Subtraktion 1-Y(II) ergibt die Quantenausbeute aller Verlustprozesse Y(LOSS),
2) die Apparente Elektronentransportrate ETR als Produkt von Y(II) und des durch PS II absorbierten Teils der photosynthetisch aktiven Strahlung PAR, und
3) die nichtphotochemische Fluoreszenzlöschung NPQ, der Parameter, der die geregelte Dissipation von Überschussenergie darstellt.
Die ersten Messwerte der Größen Y(II) und ETR zeigen, dass die Fraktion des photochemisch nutzbaren Lichtes bei den langsam Wachsenden Pflanzen beider Baumarten kleiner war als bei den schnell wachsenden und kleiner bei Buchen als bei Eichen (Tab. 1 und Tab. 2).
Diese Unterschiede wurden durch die Ergebnisse von zwei Tagesgang-Messungen bestätigt (Abb. 2). Dazu gehören die bei Dunkelheit an dunkeladaptierten Blättern gemessenen Werte der potentiellen maximalen photochemischen Quantenausbeute (Fm-Fo)/Fm von PSII und der Quotienten Fm/Fo. Die niedrigeren an den Buchen gemessenen Werte könnten auf chronische Photoinhibition hindeuten (Tab. 3). An den Messtagen wurden um die Tagesmitte PAR –Werte von bis zu 1600 μmol m–2s–1 gemessen. Die Blatttemperatur folgte der Sonnenstrahlung und stieg bei beiden Baumarten um die Mittagszeit auf 35 bis zu 38°C.
Die Tagesgänge der Effektiven photochemischen Quantenausbeute Y(II) widerspiegelten die Unterschiede zwischen den Baumarten (Abb. 2) Die niedrigsten Werte zur Zeit der stärksten Sonnenstrahlung Mitte des Tages waren bei der produktiven Buche deutlich niedriger (0,14) als bei der produktiven Eiche (0,28). Die Differenz zwischen den schneller und den langsamer wachsenden Versuchsbäumen waren bei den Eichen deutlich, bei den Buchen dagegen nur schwach ausgeprägt. Die Fraktion der Energie, die in den Blättern photochemisch konvertiert wird, war daher bei der produktiven Eiche am größten. Dem entsprechend war auch die maximale Apparente Elektronentransportrate ETR bei diesem Baum höher als bei den Buchen.
Dagegen waren die Tagesgänge der nichtphotochemischen Fluoreszenzlöschung NPQ bei beiden Baumarten ähnlich. An den schneller wachsenden Versuchsbäumchen wurden Mitte des Tages Werte um NPQ=3 (Buche) und NPQ=2,8 (Eiche), an den langsam wachsenden Versuchsbäumen beider Arten sogar Werte um NPQ=4 gemessen.
Der Komplex Photoprotektion hängt eng mit der Quantenausbeute der Summe der Verlustprozesse Y(LOSS) und deren Komponenten Y(NPQ) und Y(NO) zusammen. Die Tagesgänge von Y(LOSS) verliefen spiegelbildlich zu den in Abb. 2 dargestellten Tagesgängen der photochemischen Quantenausbeute Y(II). Sie waren bei den Buchen höher als bei den Eichen (Abb. 3A). Die offenbar für die Photoprotektion wichtigste Größe Y(NPQ) erreichte ihre höchsten Werte Mitte des Tages bei den langsam wachsenden Versuchsbäumchen beider Baumarten, also dort, wo Y(II) am niedrigsten war (Abb. 3B).
Die Differenz zwischen schnell- und langsam wachsenden Bäumen zeigte sich auch an der Lichtabhängigkeit von ETR (Abb. 4A und 4B).
Die Ergebnisse dieser Untersuchung haben gezeigt, dass mit Hilfe der Chlorophyll-Fluorometrie Unterschiede in der Aktivität des Photosystems II bei langsam und schnell wachsenden Bäumen registriert werden können.